山茶属（Camellia）隶属于杜鹃花目山茶科（Theaceae），为山茶科的模式属，同时也是山茶科中最大的属，主要分布在东亚及东南亚地区。山茶属含有众多重要经济林木树种，如茶（C. sinensis）是天然保健饮料之一茶叶的原材料，油茶（C. oleifera）被称为世界四大木本油料植物之一，山茶（C. japonica）则是著名的观赏花卉。由于该属物种形态变异较大，目前，基于传统的形态特征所构建的山茶属分类系统，即Sealy系统（82种）、张宏达系统（280种）以及闵天禄系统（119种）之间存在很大差异。此外，以往研究中利用少数片段以及完整的叶绿体基因组数据均未对山茶属内部系统演化关系得以很好的澄清。中国科学院昆明植物研究所“东亚特征植物分类与系统演化”专题攻关组前期构建山茶科核基因系统发育框架时发现，基于转录组数据得到的直系同源低拷贝核基因对于山茶属物种的系统演化关系具有较好的解析度（Zhang et al., 2022, Annals of Botany, 2022年度ESI高被引论文）。因此，进一步基于大量核基因数据对山茶属物种开展系统发育基因组学研究，对该属物种演化关系的理解及资源的开发利用具有重要科学意义。
近期，专题组与云南大学、广西林业科学研究院、美国密西西比州立大学等多名学者合作，基于属下次级分类单位最多的张宏达系统取样，共获得山茶属植物55种60个个体的转录组测序数据。通过数据组装、直系同源基因筛选等分析流程，最终得到了1,617（1,410,067 bp）个直系同源低拷贝核基因矩阵，探讨了山茶属物种基因树冲突的程度以及造成该冲突的可能原因。研究结果表明，基于1,617个直系同源低拷贝核基因构建的山茶属系统发育框架不支持按照传统形态特征提出的分类等级，如亚属和组均不为单系，即分子证据与按照传统形态分类提出的分类等级存在不一致，该属深入的整合分类学研究有待开展。另一方面，利用多种检测基因树冲突现象的分析方法，如Phyparts分析、Quartet Sampling（QS）以及多歧分支检测（Polytomy test）分析等，我们发现山茶属存在广泛的基因树冲突现象。已有的研究表明，山茶属植物可能在中新世发生了快速物种分化，从而形成现今的物种多样性，因此我们推测伴随物种快速分化过程的不完全谱系分选（incomplete lineage sorting, ILS）很可能是造成山茶属基因树冲突的重要原因之一。然而，杂交在山茶属基因树冲突及核质冲突中的作用仍需在未来的研究中进行深入探讨。
以上成果于近日以“Phylotranscriptomic analyses reveal deep gene tree discordance in Camellia (Theaceae)”为题发表在进化生物学领域主流期刊Molecular Phylogenetics and Evolution上。中国科学院昆明植物研究所已毕业博士生张琼为论文第一作者，余香琴副研究员、杨世雄副研究员和云南大学赵建立副研究员为论文共同通讯作者。中国科学院昆明植物研究所彭华研究员、莫智琼博士、广西林业科学研究院叶航博士、张照远博士以及美国密西西比州立大学Ryan A. Folk博士等对该研究做出了重要贡献。
研究得到了国家自然科学基金（32070369，32270224）、中国科学院“青年创新促进会”会员（2021393）、广西特色经济林培育与利用重点实验室开放课题（JB-22-01-01）以及广西科技计划项目（Gui ke AB21076012）等项目的资助。同时，工作受到中国西南野生生物种质资源库保藏中心和分子生物学实验平台、中国科学院昆明植物研究所标本馆（KUN）、植物园等部门的大力协助与支持。
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.ympev.2023.107912
图1 基于1617个直系同源低拷贝核基因得到的山茶属Astral物种树，同时整合基因树一致性与冲突结果（系统树上节点处饼图）
图2 基于Astral物种树推断的山茶属多歧分支检测结果，红色五角星表示潜在的多歧分支
